乙烯与果实成熟关系的研究进展

2008年4月热带农业科学第28卷第2期Apr. 2008CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTUREVol.28, No.2乙烯与果实成熟关系的研究进展①杨晓颖胡伟徐碧玉金志强②(中国热带农业科学院热带生物技术研究所 海南海口 571101)摘要从乙烯与果实成熟的角度，介绍了乙烯的生物合成和信号转导途径;并从分子生物学方面探讨如何在乙烯通路的各个节点对果实成熟进行调控;同时阐述了香蕉果实成熟与乙烯的关系。关键词乙烯;信号转导;果实成熟;香蕉分类号Q945. 66Advances on the Relationship between Ethylene and Fruit RipeningYANG Xiaoying HU Wei XU Biyu JIN Zhiqiang(Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, CATAS, Haikou, Hainan 571101)Abstract This review focuses on recent studies of ethylene biosynthesis and signal transduction in theprogress of fruit ripening. Molecular discussion also includes the regulation in fruit ripening fom manykey points of ethylene pathway. At the same time the relation between ethylene and banana fruit ripeningis emphasized.Keywords ethylene ; signal transduction ; fruit ripening ; banana乙烯是气态植物激索，尽管结构简单,但参与实成熟在农业和食品工业中变得额外重要。植物发育过程的很多方面，包括种子萌发、细胞延长、果实成熟、器官衰老、根的结瘤、程序性细胞1果实成熟过程中的乙烯生物合成及调控死亡、脱落、对环境胁迫的响应和病原体的侵染”。根据成熟过程中有无明显的呼吸高峰，果实可肉质果的成熟表现为发育过程和生化通路的协.分为2类:跃变型果实和非跃变型果实。跃变型果调作用，这些作用导致果实颜色和质地的改变，香实成熟过程中呼吸强度出现上升成峰形的现象，这气的产生，营养成分的积累和种子的形成等。乙烯个现象在香蕉、梨、番茄等许多果实中得到证实;在许多果实的成熟中发挥关键作用，包括对人类饮非跃变型果实成熟过程中没有明显的呼吸高峰出食有突出贡献的营养和纤维。例如香蕉、苹果、现， 柑桔、草莓、葡萄都属于此类。但无论在跃变梨、大多数核果、瓜类、南瓜和西红柿。如果没有型果实还是非跃变型果实中，成熟发生时乙烯合成乙烯，成熟过程将不能完成，果实的味道变差。然量的增加对许多果实的正常成熟都是必需的。而，一旦启动，成熟就是一个单向的过程，乙烯也乙烯的生物合成是一个相对简单的代谢途径，就成为一把双刃剑，既能促进高品质果实的产生，并 且在植物体中已由广泛的研究而得到了很好的证在果实成熟后期也刺激果实过度成熟和腐烂。这个明回。乙烯来源于蛋氨酸，蛋氨酸被S-腺苷蛋氨酸特征在采后储藏阶段尤其显著,造成世界上每年水.合成酶转化为S-腺苷蛋氨酸(SAM)。SAM然后在限速.果和蔬菜损失严重，尤其是在发展中国家，果品贮酶ACC合成酶的催化下转化为1-氨基环丙烷-1~羧藏和运输条件较差，损失更为严重知。因此，通过酸(ACC)和5'-甲硫腺苷(NTA)4。MTA通过蛋氨酸循环控制乙烯的生物合成或乙烯的响应来阻止或延缓果(也称Yang循环)重新亦为蛋每酸这保证了 在不消耗中国煤化工①公益性行业(农业)科研专项经费项目(NO. nyhyzx07-029)。YHCNMHG收稿日期: 2008-04-07责任编辑/孙继华编辑部E-mail: rankechinajournal. net. cn或rdnk@163. Com②通讯作者。E-mail: zhiqiangjin2001@yahoo. com. cn杨晓颖等乙烯与果实成熟关系的研究进展完内源蛋氨酸库的情况下乙烯高速率的产生。接着蛋白的表达。 这些蛋白作为转录因子都在乙烯合成ACC被ACC氧化酶(ACO)转化成乙烯、CO2和氰化物，途 径的上游起作用。氰化物被β-氰丙氨酸合成酶(B-cyanoalanine synthase)解毒成β-氰丙氨酸(β-cyanoalanine),阻止了在高乙2 果 实成熟过程中乙烯信号转导及调控烯产生条件下其对植物体的毒性。典型的乙烯反应是双子叶植物黄化幼苗三重反在植物中乙烯的产生有2个系统:系统I和系应，表现为上胚轴和根伸长生长被抑制，横向生统II。系统I在植物正常生长、发育和胁迫反应中长、缩短变粗，顶勾弯曲增大。利用此三重反应特起作用;系统II在花的调亡和果实成熟中起作用。性筛 选了大量的拟南芥乙烯反应突变体。通过对这系统I是自我抑制的，而系统II是自我催化的。些突变体的分 子遗传学研究，建立了植物乙烯信号ACS和ACO是乙烯合成过程中的2个关键酶，它们转 导的线性反应模型)。该模型以乙烯与乙烯受体的表达量在系统I向系统II的转变过程中上升或下结合为起始，乙烯受体是个基因家族，包括降，有些负责系统I乙烯的产生，有些负责系统IIETRI、ERSI、ETR2、ERS2、EIN4五个成员以5。乙烯的产生，有些负责系统I向系统II的转变。每个受体分子的结构都大致相同:N末端的包含乙乙烯生物合成的调控可以采用物理和化学的方烯结合位点的跨膜结构域，中间是未知功能的GAF法，在高等植物中，ACS和ACO被多基因家族编结构域，然后是C末端的信号输出结构域。这样的.码，因此乙烯的合成可能在多个控制点被调节。尽.结构与细菌和真菌中存在的双元组分系统类似。通管有大量的证据表明ACS和ACO基因家族的调控需过对功能获得型和功能缺失型突变体的遗传分析发要乙烯和发育因子,但究竟在什么信号通路中ACS现， 乙烯受体是乙烯信号转导途径的负调控因子,和ACO被共同诱导仍然未知。例如，在表达反义乙烯 与受体结合能使其失活，而在缺乏乙烯的情况ACO的转基因番茄的果实中，乙烯的合成很大程度下活化的受体，激活下游的CTR106, CTR1是类似地减少，但是ACC却不断积累，这表明ACC的合成于Raf的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，其存在暗示了是受发育调控的间。另外，用乙烯处理不成熟的绿MAP激酶级联反应参与了乙烯的信号转导,并可能色果实不足以诱导ACS的活性，表明ACS的诱导依作为乙烯信号转导途径的负调控因子。EIN2、赖于果实的发育阶段间。然而，有研究表明乙烯能EIN3/EILs、EIN5和EIN6位于CTR1下游，是乙烯够刺激番茄和其它果实中ACS和ACO的表达”。这信号途径的正调控因子叨。转录因子EREBFs基因些结果说明果实中不同的ACS基因和ACO基因可能家族成员ERFIE、EDFI-EDF4回、N-乙酰转移酶被不同的机制调节。此外，还有研究表明果实与母。基因 家族成员HLS1四、色氨酸生物合成限速酶氨体脱离后的失水启动了乙烯的生物合成和果实的成基苯甲 酸盐合酶的a和β亚基WEI2和WEI7)分别熟间。代表已知的4个乙烯反应分支。Thompson AJ. 和Yokotani N.等通过对番茄中近年来，乙烯信号转导对果实作物如番茄的研3个多效性的不成熟突变体[ripeninginhibior(rin),究有很大的进展，迄今为止，番茄中共鉴定了6个non-ripening (nor)和Colorless non-ripening (Cnr)]的研究，乙烯受体，分别是LeETR1、 LeETR2、 NR(又叫发现rin、nor和Cnr在番茄果实成熟通路中的乙烯LeETR3)、 LeETR4、 LeETR5和LeETR6IZ 2)。LeETR1、合成途径的上游起作用，决定着果实的成熟能.LeETR2、NR与拟南芥中的ETR1和ERS1一样，共力810。图位克隆鉴定了rin和Cnr基因座都编码有N末端跨膜结构域和保守的羧基末端组氨酸激酶不同家族的转录因子叫因。rin 位置编码2个邻近结构域，都是亚家族1的成员; LeETR4、 LeETR5、的MADS-box转录因子LEMADS-RIN和LEMADS-MC，和 LeE中国煤化工ETR2、EINA相Cnr位置编码一个SBP-box蛋白。SBP-box 蛋白能，构域，在N末端直接调控MADS-box基因的表达，预示着Cnr可能有一个顿小时野联坏倒域，疋业永族2的成员。有THCNMHG直接影响着果实成熟过程中RIN和其它MADS-box研究表明乙烯受体定 位在内质网膜上，定位在内质2008年4月热带农业科学第28卷第2期网膜上有2个优点，一是受体运输定位的速度变产生是低的，没有被检测到，只是在果实成熟时才快，因为受体不需要脱离内质网后转运到质膜;二被观测到。果实采收后，在跃变前, ACC和乙烯产是内质网是个多功能的器官，定位于内质网可能允量都很低。 成熟发生时，乙烯和ACC的量显著增许多个信号通路的“交谈”。番茄的乙烯受体在发加，在呼吸跃变前乙烯的量就达到一个峰值。基于育的不同阶段、不同组织器官、不同的外界刺激条此点认为香蕉果实成熟中乙烯变化具有独特性,因件下差异表达啊，而且乙烯受体表达模式的改变主为在大多数跃变型果实中，乙烯的产生在跃变开始要是量变而非质变，目前检测的受体表达模式表时增加，其后到完全成熟时与呼吸跃变的增加和降明，所有的组织都有对乙烯反应的潜力。然而，在低变化一致。然而与大多数跃变型果实不同，香蕉某些组织中某种受体的表达量会很高，例如，NR果实 在呼吸跃变的早期，乙烯的产生就表现为快速和LeETR4在番茄果实成熟过程中高表达啊。不同的升高和降低划。 因此，香蕉果实中乙烯生物合成的表达水平可能是形成了不同的乙烯受体池，从而的调节机制与其它跃变型果实可能是不同的。调节乙烯信号转导途径的不同响应。如CR尽管乙烯是香蕉果实产生的，但成熟也能够被(GREEN-RIPE)是一个编码未知功能的跨膜蛋白，是外源乙烯所诱导。 对采后果实施加外源乙烯主要是番茄乙烯信号响应中的一个新的调控因子，类比于使成熟这个生理过程更快地发生，应用外源乙烯引拟南芥中RTEI的研究推断，GR和RTEI都可能起乙烯量的增加，使香蕉果实跃变前的时间减少。是在乙烯受体的水平发挥作用啊;CTRI的同源物目前，乙烯生物合成的关键酶ACC氧化酶(ACO)在番茄中也被分离出来，有tCTRI(又叫ERSO)、tC-和 ACC合成酶(ACS)基因在香蕉中已被克隆00,根TR2、tCTR3和tCTR4i2。tCTR 是否也像拟南芥据 克隆到的基因数量得知，ACO和ACS均为多基因中的CTRI一样,和乙烯受体相互作用，目前还不家族。 其中一个ACO基因(pMAO2) 在成熟度II开始表清楚。由于番茄中乙烯受体和CTR都以基因家族达并持续到成熟后期，该ACO基因可以被外源乙烯的形式存在，所以这2个基因家族间的互作可能会所诱导明。Liu 等系统研究了乙烯生物合成关键酶十分复杂; EIN3/EILs在拟南芥中位于CTRI下基因与香蕉果实成熟的关系， 他们的实验结果表游，正调控乙烯反应。番茄中发现了4个EIL基明，一个ACS基因(MA-ACSI)与成熟过程相关，能被因，即LeElL1~42.x)。反义抑制LeEILI~3表明外源乙烯诱导。自然成熟的果实呼吸跃变时，伴随这个基因家族功能上是冗余的图。然而在Nr突变着乙烯的迅速增加，MA-ACS1 的表达增强，随后又体中过表达一个GFP标签的EIL1蛋白恢复了果实.迅速下降。成熟发生时，ACO 的活性快速升高，的正常成熟过程,转基因植物中的一个乙烯诱导基接着又急剧下降。 在跃变前可以检测到ACO基因因得以表达。另外，叶的偏上性恢复，但是三重反(0MA-ACO1) 的表达，随着跃变的发生表达量也升高，应仍未改变，表明番茄中EILs的不同成员在体内而且在随后的成熟过程中依然维持一个相对高的表可能发挥特异的功能比,四。达量，尽管此时ACO的活性已经快速降低了。这种乙烯信号转导通路各个成员间相互协调共同完高的转录水平与低的酶活性是由于ACO活性发挥所成像果实成熟这样的生物学反应，不同成员在不同需的辅助因子(抗坏血酸和铁离子)的缺乏造成的。他的水平受到多种因素的调节，对乙烯信号转导通路们的结果表明，香蕉成熟过程中乙烯生物合成在跃不同基因家族的各个成员的研究能够丰富对该过程变发生前是受MA-ACS1的转录水平调节的8。的认识。Huang等认为香蕉中至少有9个ACC合成酶基因(MACSI-9)，并通过Northern分析表明MACS1是ACC3香蕉的果实成熟和乙烯的关系合成中国煤化工程中起主要作用香蕉是典型的呼吸跃变型果实，其采后生理学的THCNMHG报道的基因是乙烯的特点是一个绿色的储藏期之后乙烯大量产生并由受体空凶(T),共王长CDNA序列首次由Wu HT.等此启动了跃变的发生。香蕉在果实发育阶段乙烯的在 Genebank中登陆8。冯斗等发现该基因的表达-72-杨晓颖等乙烯与果实成熟关系的研究进展具有果实组织特异性，同时克隆了另一个与该基因as an intermediate in the conversion of me thionine具有高度序列同源性但缺失内部长度为843 bp连to ethylene. 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The Plant Journal，1997体基因ETRI-1突变序列转入番茄中，发现能明显12(4): 731~746推迟果实后熟及花的衰老测。3 Dopico Berta， Lowe Alexandra L, Wilson Ian D， etal. Cloning and characterization of avocado fruitmRNAs and their expression during ripening and5展望low-temperature storage. Plant Molecular Biology,在乙烯合成途径上游起作用的转录因子的发现1993, 21(3): 437~449为调控果实成熟提供了新的视角和手段。同乙烯合.9 Thompson Andrew J, Tor Mahmut, Barry Cornelius S,成途径的调控一样，采用基因工程手段对乙烯信号et al. Molecular and genetic characterization of a转导的调控也是未来的发展方向。相信，随着信号novel pleiotropic tomato-ripening mutant. Plant转导途径中更多成员的发现和研究，将提供更多的Physiology，1999, 120(2): 383~38910 Yokotani Naoki, Tamura Sumiko, Nakano Ryohei, et调控位点，促进农业和食品工业的发展。al. Comparison of ethylene- and wound- induced re-sponses in fruit of wild-type， rin and nor toma-参考文献toes. Postharvest Biology and Technology，2004,1 Bleecker AB， Kende H. Ethylene: a gaseous signal32(3): 247~252molecule in plants. 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