聚乙二醇造成的水分胁迫对水稻根系生长的影响

华农学报2009,24(2):128-133聚乙二醇造成的水分胁迫对水稻根系生长的影响高志红,陈晓远韶关学院英东生物工程学院农业科学系广东韶关512005)摘要:为分析根系特征与水稻适应水分胁迫的关系,以水稻( Oryza satioa.)品种金优402为研究材料,用营养液培养方法,研究聚乙二醇(PEG)造成的水分胁对植物根系生长的影响。结果表明,经PEC600050g.l处理5d的植株,其根干质量和活跃吸收面积增加,直径变粗,质量、相对含水量和根长下降。+PEC处理的根活跃吸收面积比对照平均高6%,最多高47%。水分胁迫对根表面积和分形维数的影响比较复杂。水分胁迫前期根表面积下降,后期根表面积上升并超过对照。水分胁迫1d后,分形维数迅速上升并超过对照,水分胁迫5d后又下降到对照以下,水分胁迫解除后,再次上升。根表面积与根干质量之间呈极显著正相关;根活跃吸收面积与根系相对含水量呈极显著正相关。关键词:水稻;根系;聚乙二醇;水分胁迫中图分类号:511.01文献标识码:A文章编号:1000-7091(2009)02-0128-06 Effects of Polyethylene Glycol Induced Water Stress on Root Growth of Rice GAO Zhi-hong, CHEN Xiao-yuan (Yingdong College of Bioengineering, Shaoguan University, Shaoguan 512005, China) Abstract: A solution cultivation experiment was conducted to study the effects of water stress on root growth of rice (Oryza sativa L. )variety Jingyou 402 cultivated in water stress condition simulated with PEG 50 g/L. The results ob- tained were as follows: Root dry weight, root diameter and active absorption surface area increased, root fresh weight, rela- tive water cor ength decreased in 5-days water stress. Root active absorption surface area of+ PEG treatment was on average 6%, and the highest 47% higher than control. It was complicated by the effects of water stress on root total surface areas and fractal dimension. Root total surface area declined during the prophase of water stress, then went up and exceeded that of the control. Root fractal dimension increased more rapidly than the control and dropped markedly on the 5 th day and then, after water stress was lifted up, rose up quickly to levels close to the control. Root total surface was significantly correlated to root dry weight( ?=0.928 2). A significant correlation between root active absorption surface area and root relative water content (=0.951 2)were observed. Key words: Rice( Oryza sativa L. Root Polyethylene glycol( PEG); Water stress根系作为植物的吸收器官和植物与土壤的界可能。面,在植物对水分亏缺胁迫的响应过程中起着关键一般而言,植物根系对水分胁迫所作出的反应的作用2根是植物吸收水分的主要器官,根系是通过改变生长方向和速率而改变其结构。根系生发育状况直接影响着植物对水分的利用,根形态及长的变化受植物生理特性和环境因子的共同影构型在很大程度上决定着植物获取水分的能力3。响7,根系感受水分环境的变化后根据水分状况做随着试验技术的进步和多样化近年来对根系形态出适应性反应8。在诸多描述根形态和几何结构的学和几何学的研究有了很大的进展4-61,从而为深指标中,根长、根直径、根表面积等是最常使用的生入了解根系的形态结构特征及其环境过程提供了长变量。多数研究表明,水分胁迫使根质量下降,根收璃日期:2009-01-06基金项目:广东省自然科学基金项日(33135)作者简介:高志红(1966-),女,山西太原人,教授,主要从事作物水分关系研究。通讯作者:陈晓远(1968-),男,内蒙古丰镇人,教授,博土主要从事作物水分关系研究。2期高志红等:聚乙二醇造成的水分胁迫对水稻根系生长的影响129的伸长与分生能力减弱,根条数减少,根长缩取样方法为:处理前,先把水稻分成两份,分别短但也有研究结果显水分胁迫虽然影响取样测定其根系的各项指标,取样完成后,一份用作根系发育但适度的胁迫可以使同化物更多地向根水分胁迫处理,另一份用作对照。胁迫开始后第2d系分配,促进根系的分枝和下扎,提高根冠比胁迫进行取样测定,每天取样1次,连续取样5d;水分胁解除后,根系会产生补偿生长1-1由此可见,关迫解除后再连续2天每天取样测定。研究水分胁迫于根系生长对水分胁迫的响应规律,尚不完全清及胁迫解除对水稻根系生长的影响。楚,有待进一步的研究。1.3根系参数的测定方法聚乙二醇(Polyethylene glycol,pG)是一种情性将收获的水稻根系用清水冲洗干净后小心取的、非离子型的渗透调节剂,可用来人为模拟水分渗出,用镊子拉直,使各分枝彼此不重叠,然后用加拿透胁迫16本研究以水稻品种金优402为材料,通大 REGEN根系图象分析系统(由广州华粤行仪器公过室内营养液培养方式,测定聚乙二醇造成的水分司提供)获取根系的三维图像,并测定其直径、长度、胁迫对水稻根系生长的影响,分析根系特征与水稻表面积、活性吸收面积和分形维数。测定完毕后,放适应水分胁迫的关系。置在滤纸上吸干水分,称得其鲜质量;在105℃下杀1材料和方法青30min,70℃烘干至恒重,称其干质量。根相对含水量=(根原初鲜质量-根干质量)1.1试验材料(水饱和以后根鲜质量-根干质量)×100%试验所用材料为水稻( Oryza sativa.品种金根系分形维数的计算公式为:gL=lgB+(1-优402。D)g(1/S),式中D为分形维数,S为码尺,B为常数,1.2试验方法L为根长。水稻种子经0.1%的HgCl2溶液表面消毒201.4统计分析min,无菌水洗净后,用清水浸种24h,取出后在32℃本试验用完全随机设计,每个处理4次重复,每下催芽24h,再用砂培法于人工气候箱(lr-800-个重复10株。所有数据均采用 Microsoft Excel软件GS)中进行育苗。培养至一叶一心期,挑选生长一进行统计分析,对不同处理间差异进行t检验。致的幼苗,移栽到打好孔的PVC板上用海绵固定后进行水培,培养条件为:光照15h,叶面光强46002结果与分析lx,光照期温度30℃,黑暗期温度27℃,相对湿度2.1水分胁迫对根系干质量、鲜质量和相对含水量65%~75%。每个孔内移入一株水稻。培养液的配的影响制采用日本木村B水稻培养液配方,并添加硅酸钠+PEG处理的根干质量在各取样时间均高于2mmol/L(pH值4.9~5.1)水稻生长过程中每隔CK(图1-a)。水分胁迫1d后,+PEG处理超出CK1d换1次营养液。约6%,胁迫后第2天,两者的差值达到最大,+PEG试验共设置2个处理,即+PEG和对照(CK)。处理比CK增加约27%。此后,胁迫处理和对照表+pg为水分胁迫处理,营养液中加入PE-600050现出相同的增长趋势。水分胁迫解除后,CK逐渐接g/L,其渗透势相当于-50kPa。CK营养液中不加近+PEC处理并超出。从试验开始到试验第5天时E-6000水分胁迫处理从水稻幼苗移栽14d后为止,无论是胁迫处理,还是对照根系干质量均呈(三叶一心期)开始进行,持续胁迫5d,然后转入正指数增加,其增长趋势可用指数函数y=常培养液继续培养2d84.402.0109(2=0.9533)来描述。0.012ck0.160.14 -o-CK0.010 -+PEG0.12 +PEG080.000.100.0060.080.004猫0.060.0020.040.020001234567012345678时间d图1水分胁迫对水稻根系干质量(a)和鲜质量(b)的影响 Fig. Effects of water stress on root dry(a)and fresh(b) weight of rice130华北农学报24卷+PEG处理的根鲜质量除水分胁迫1d后与升,验第6天水分胁迫解除后,上升速度加快,并CK相近外,其余时段均小于CK,并且前者在水分胁明显超过CK,试验结束时几乎增加到CK的2倍。迫后第2天降到最低值,这与根干质量的变化趋势两个处理的根直径随时间的变化趋势虽然基本相不同(图1-b)同,但其相对大小却经历了相反的两个阶段,在胁迫+PEG处理的根相对含水量在试验期间一直小第4天,不同处理植株的根直径最为接近(130.4于CK(图2),在水分胁迫后第2天降到最低值与根144.5m,P<0.01)(图4)鲜质量的变化趋势基本相同(y=84.02.0192=6000.9143)。500K -+PEG40300 92-+PEC2001000012345678时间d Time82L3456图4水分胁迫对水稻根直径的影响时间/ Fig. Effects of water stress on root diameter of rice Time图2水分胁迫对水稻根系相对含水量的影响2.4水分胁迫对根系总表面积和活跃吸收面积的 Fig.2 Effects of water stress on root影响 relative water content of rice水分胁迫1d后,+PEG处理与CK的根总表面2.2水分胁迫对根系长度的影响积没有明显差别(图5-a)。水分胁迫2d后,+PEG+PEG处理的根长在水分胁迫1d后急剧下处理略小于CK,但在水分胁迫第3天和第4天时,降,比其1d前下降了约35%,仅为CK的63%随两者再次接近,直到水分胁迫第5天,+PEG处理才着水分胁迫的持续,+PEG处理的根长下降减慢从明显超过CK,比CK高约47%。水分胁迫解除后,胁迫后第1天到第5天降低到最低值止4d时间内+PEG处理增长缓慢,而CK则几乎以线性的形式只下降了约8%。水分胁迫解除后,+PEG处理的快速增加,试验结束时比+PEG处理大约高出根长快速增加,到试验结束时,达到CK的74%,而12%(p<0.01)且仍处于继续上升状态。CK的根长在整个试验期在水分胁迫的前4d时间内,+PEG处理与CK内均以近似线性函数的形式缓慢增加(y=的根活跃吸收面积和总表面积的变化曲线基本相0.2898x+19.273,2=0.98)(图3)。同,但在水分胁迫第4天后,两者出现了较明显的分25异,即从水分胁迫第4天时+PEG处理超出CK开20王王王王王王始,直到试验结束,+PEG处理的根活跃吸收面积始终高于CK,前者比后者平均增加约6%,最高增加1王王王王王王约50%(P<0.01)(图5-b),表现出明显的“补偿”增长效应。在水分胁迫条件下,根表面积与根系生物量及5 o-CK●+P根系相对含水量之间相关性较高。图6和图7显0012345678示,根总表面积与根干质量之间按指数函数关系达时间到了极显著正相关,根活跃吸收面积与根系相对含 Time图3水分胁迫对水稻根系长度的影响水量之间按对数函数关系呈极显著正相关。Fg.3 Effects of water stress on root length of rice2.5水分胁迫对根系分形维数的影响2.3水分胁迫对根系直径的影响根系的发育程度与形态特征直接关系到根系的水分胁迫开始后,+PEG处理的根直径迅速下吸收功能。根系是一个复杂的分枝系统,从分枝的降,到胁迫第3天降低到最低值。随后开始持续上角度去刻画根系的形态,有助于认识根系形态的复高志红等:聚乙二醇造成的水分胁对水稻根系生长的彩响131500180450160400350140120251002008015010040 CK50●+PEG40品20+PEG00〦0123456780123456时间d Time时间 Time图5水分胁迫对水稻根系总表面积(a)和活跃吸收面积(b)的影响 Fig.5 Effects of water stress on root total surface area(a) and active absorption area( b) of rice500定尺度上具有明显的统计自相似特征,即具有分形450结构。根系的分形结构可以用分形维数(Fractal di350 mension,简称D)来描述。D是分形结构的尺度特●+P250征,既反映生长过程能使根系达到的自相似水平,又200 CK150反映根系的空间结构,是根系功能与结构间关系的10006数量特征,反映根系的发育和分生能力。50y-82.136-0.92820图8显示,水分胁迫1d后,+PEG处理的根分.0050.010.015根重(gplant形维数迅速上升并超过CK,此后,直到水分胁迫第 Root dry wcight4天后一直高于对照。水分胁迫第5天后,+PEG图6植株根干质量与根总表面积的关系处理突然急剧下降,大约降低到CK的97%(P< Fig.6 Correlation between root dry weight and root total surface area0.01),比其1d前下降了约3%。第6天水分胁迫解除后,+PEG处理再次上升,并与CK保持着相同%盟0.9512的增长趋势。91比较水分胁迫对根分形维数、活跃吸收面积和89●+P直径的影响可以发现,这3个根系参数受水分胁迫88 o CK抑制后开始快速上升的转折点分别在水分胁迫第87863,4和5天,说明它们对水分胁迫的响应特点是有M0.9304区别的。501001502001.18根活跃吸收面积cm Root active abeorption area1.16图7植株根相对含水量与根活跃吸收面积的关系1.14 -+PEG1.12 Fig.7 Correlation between root relative water1.10 contentand root active absorption area杂不规整几何形体。由根系的分枝习性和发育状况所构成的非规整复杂形体,在欧氏几何中一直被认1.02为是无序分生结构,难以定量测量。已有的根系形时间d态及分枝特征的研究工作主要是基于形态度量和基 Time于拓扑几何的描述7。这种方法需要大量与分枝图8水分胁迫对水稻根系分形维数的影响参数相关的数据,而获取这些参数是相当困难的。 Fig.8 Effects of water stress on root分形是描述自然界和人类社会那些在一定尺度范围 fractal dimension of rice内具有自相似结构特征和精细结构特征的复杂形态3讨论的几何结构。分形理论在植物生态学领域已经得到广泛的应用,但主要集中在地上部株体结构与形态水分胁迫对根系生长有很大的影响,试验表明,的研究中(18。杨培岭等[9通过对冬小麦根系的伸+peg处理的根干质量增长趋势与对照基本一致,长规律,分枝特点进行系列分析,发现根系形态在一但其干质量在各取样时段均高于对照。说明当植物132华北农学报24卷遭受水分胁迫时,根系导水率减小,根系吸水与冠部正相关。本试验观察到,水分胁迫初期根表面积下蒸腾之间的平衡被打破,植物借本身的自调节功能,降,后期根表面积上升并超过对照;水分胁迫对根活向根提供更多的光合产物,促进根系生长。水分跃吸收面积的促进作用大于对根系总表面积的促进胁迫处理的根鲜质量变化动态与相对含水量的变化作用,+PEG处理的根活跃吸收面积比CK平均增动态基本相同,与根干质量则相反,并且前者在试验加6%,最高增加47%。根总表面积与根干质量及期间(第1天除外)一直小于对照,这说明水分胁迫根活跃吸收面积与根系相对含水量之间的关系均达虽然使根系相对含水低根系向冠部输送水的速率减到极显著正相关,与樊小林的研究结果表现出一定小,但植株可以通过加大干物质向根系的分配比例的相似性。来提高根系的生长速率或使根系向含水量较高的深水分环境对根系的发育和分生起着明显的制约层土壤(介质)延伸,从而增加根系吸收水的有效面作用,根系的分形维数的大小体现了水分因子对根积,补偿因含水量降低而造成的对根系生长的不利系生长的影响程度。研究显示,水分胁迫1d后,+影响。因此,+PEG处理的根系相对含水量在经历PEG处理的根分形维数迅速上升并超过对照,水分胁迫之初的下降后又转而呈现出逐渐增加的趋势。胁迫第4天后又突然下降并降到对照以下;水分胁在同样的土壤水分含量及其空间分布的情况迫解除后,再次上升。根系分形维数随时间和水分下植物根系的空间分布模式和与生长介质接触体条件的变化,反映了根系生长发育的时间变化和水积的大小,决定了植物对水分的利用程度20 Gullo分环境对根系生长发育的影响程度。在一定的水分等2认为,禾谷类植物的主根数基本固定,但侧根条件范围内,水分胁迫对分形维数的影响总体上表数量不受限制,水分胁迫条件下,植物可通过各级侧现为正效应,即适度的水分胁迫可以促进根系的分根的加速分生和分枝而进行补偿生长,提高根表面生,使其在土壤(介质)剖面中达到原来没有达到的积和体积。本试验结果支持以上结论,根长在水分部位,从而扩大吸收水分的有效根面积。胁迫1d后急剧下降,说明部分种子根因吸水困难根长是体现根系数量的指标之一,反映根系生而死亡;随着水分胁迫的持续,侧根发生增多长的数量累加与削减过程;根体积是体现单子叶植+g处理根长的下降速度减慢,4d时间内只下降物根系空间分布的指标之一,但由根长与根体积很了7.55%;水分胁迫解除后,+PEG处理的根长快难获取根系形态与分布的定量信息,它们不能表征速增加,到试验结束时,达到对照的74.42%。根系的分枝程度和分生能力等体现根系整体形态发一般认为,单子叶植物的根直径主要受土壤物育特征的本质关系。根系分形维数的时间分布过程理特性的影响[2,但是,由于本试验采用营养液培体现了根系形态发育的动态变化过程。分形维数的养,不存在生长介质的障碍,因而试验中两个处理根独到之处在于它对一个复杂的形体给出了确切的量直径的差异应主要归因于水分胁迫的影响。由图4化指标,根系形态分布与发育的差异即使很小,也可可以看出,水分胁迫开始后,+PEG处理的根直径迅以通过分形维数表征出来。而在欧氏几何中我们很速缩小,降低到最低值后又上升,并在胁迫第4天后难用一个甚至几个根系发育参数将根系形态整体间超过对照,水分胁迫解除后,其上升速度加大并在试的变异体现出来。这说明,分形维数并不只表征根验第7天时达到对照的2倍。说明持续的水分胁迫系的发育程度,更重要的是反映根系的分生程度。可以使根直径变粗,根长变短。水分胁迫对根直径和长度的影响方式与程度不同,对根长的影响完全参考文献:是负效应,对直径的影响则是先抑制后促进。这些 Christmann Elmar WW Erwin.ea. hydraulie signal现象反映了不同根系参数对水分胁迫条件的不同响 in root-to-shoot signaling of water shortage []. 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