绿色添加剂溶菌酶及其应用

《国料工业》-2005年第26暨第2期绿色添加剂溶菌酶及其应用许红徐奇友刁新平摘要溶菌酶广泛分布于动物、植物和微生物中,在鸡蛋清中含量较高。具有抗菌消炎、抗病毒、增强免疫力促进双歧杆菌增殖等作用。溶菌酶能有效地水解细菌细胞璧的肽聚糖,使细胞壁变得松弛,细胞溶解死亡。溶菌酶在酸性条件较稳定,可与一些物质形成络合物导致其活性丧失。溶菌酶在食品防腐在医学、畜牧和生物工程等领城将有广泛的应用。关键词溶菌酶;作用 ;机理;影响因素;应用中图分类号S816.7溶菌酶(Lysozyme , EC3.2.1.17)又称细胞壁质酶鸡蛋清溶菌酶占蛋清总蛋白的3.4%~3.5%,作为(Murami dase)或N-乙酰胞壁质聚糖水解酶(N-溶 菌酶类的典型代表,是目前重点研究的对象,也是Acetyl muramide Glycanohydralase)。1922 年英国细菌了解最清楚的溶菌酶之一。它由18种129个氨基酸学家A. Fleming发现人的唾液眼泪中存在有溶解细残基组成,具有4个S-S键,分子量为 14 000,等电点菌细胞璧的酶,因其具有溶菌作用，故命名为溶菌酶。为11.1,最适温度为50C,最适pH值为6~7,其化学此后在人和动物的多种组织、分泌液及某些植物、微性质非常稳定， 在pH1.2-11.3范围内剧烈变化时,结生物中也发现了溶菌酶的存在。随着研究的不断深构仍稳定不变。遇热也很稳定,在pH4~7、100C处理人,发现不仅有溶解细菌细胞壁的溶菌酶,还有作用1min不失活,是一种稳定的碱性蛋白质,但在碱性条于真菌细胞壁的种类,同时对其作用机制也有了更进件下对热稳定性较差。一步的了解。近几年,人们根据溶菌酶的溶菌特性,将其它鸟类如鹌鹑、珍珠鸡、火鸡等的蛋清中也分其应用于医疗、食品防腐、畜牧及生物工程中,具有一离纯化出溶 菌酶，与鸡蛋清溶菌酶活性非常相似,也定的应用价值。由129个氨基酸组成,虽排列顺序有所不同,但活性1溶菌酶的种类部位的氨基酸排列则大体相同。溶菌酶按其所作用的微生物不同分两大类,即细.1.2人及哺乳动物溶菌酶菌细胞壁溶菌酶和真菌细胞壁溶菌酶。细菌细胞壁溶人溶菌酶存在于眼泪、唾液鼻粘液、乳汁等分泌菌酶有两种,一种是作用于β-1,4糖苷键的细胞壁溶液以及淋巴腺、白血球 、肝、肾、淋巴组织中,1ml眼泪解酶,另一种是作用于肽“尾”和酰胺部分的细胞壁溶中含7mg溶菌酶,1ml乳汁中含0.1-0.5mg。人溶菌酶解酶。真菌细胞壁溶菌酶包括酵母菌细胞壁溶解酶和由130 个氨基酸残基组成,有4个S-S键,分子量为霉茵细胞壁溶解酶。14600,其溶菌活性比鸡蛋清溶菌酶高3倍。溶菌酶广泛地分布于自然界中,在人的组织及分对于哺乳动物溶菌酶,目前已从牛、猪、猫、兔、泌物中可以找到，动物组织中也有,以鸡蛋清中含量猴、马、羊等动物的乳汁中分离出溶菌酶,其化学性质最多。其它植物组织及微生物细胞中也存在。根据来与人溶菌酶相似,但结构尚不清楚,其溶菌活性也远源不同,其性质及作用机制略有差异。低于人溶菌酶约3 000倍。曾林(1999)采用琼脂平板1.1 鸡蛋清溶菌酶法测定家免初乳溶菌酶含量。结果表明:初乳溶菌酶含量为(7.96+2.01 )ug/ml,常乳溶菌酶含量(5.01+1.32)μg/ml。人及哺乳动物溶菌酶的作用机制与鸡蛋清溶中国煤化工许红，中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，副研究员，150010，哈尔滨市道里区松发街43号。1.CNMHG徐奇友，刁新平，东北农业大学动物营养研究所。日前已从不瓜、尤化果、无青、大麦等植物中分离收稿日期: 2004-11-15出溶菌酶,其分子量较大,约为24 000~29 100。植物10许红等:绿色添加剂溶菌酶及其应用溶菌酶对溶壁小球菌的溶菌活性不超过鸡蛋清溶菌与β-内酰胺类抗生素联合应用对大肠埃希氏菌的生酶的1/3，但对胶体状甲壳质的分解活性则是鸡蛋清长及内毒素释放的影响。结果:在不同的培养温度下，溶菌酶的10倍。周泽文(1994)从菜心分离溶菌酶表氨苄西林或头孢噻肟50ug/ml均可导致细菌溶解,并明,酶比活力达3 414.6U/mg,纯化倍数为197.4。菜心诱导Escherichia coli释放大量的内毒素到培养上清溶菌酶在较宽的温度和pH植范围内均有活性,最适液中,这些培养上清液在体外培养的巨噬细胞上可诱温度为60C,最适pH值为5.8。 高向阳(1997)研究了导大量的肿瘤坏死因子(TNFa)和白细胞介素6(IL-萝卜溶菌酶对白色葡萄球菌、金黄色葡萄球菌枯草6)产生。而鸡蛋清溶菌酶与β-内酰胺类抗生素联合杆3种革兰氏阳性菌和变形菌、大肠杆菌、鼠伤寒沙使用能阻止细菌溶解，降低细菌内毒素的释放,并减门氏杆菌、多杀巴斯德氏杆菌、雏白痢沙门氏菌、产气少巨噬细胞TNF和IL-6的产生。杆菌6种革兰氏阴性菌及酿酒酵母、总状毛霉、黑根.2.2抗病毒霉、黑曲霉、青霉5种具的的抑菌效果。同时还研究了溶菌酶能与带负电荷的病毒蛋白直接作用,与萝卜溶菌酶对白菜软腐病菌、柑橘溃疡病菌、番茄青DNA、RNA、脱辅基蛋白形成复盐,使病毒失活。该酶枯病菌、水稻细条病菌、水稻白叶枯病菌及烟草青枯也可以预防和治疗病毒性肝炎,尤其对输血后肝炎及病菌6种植物病原细菌的抑菌效果。试验证明:萝卜急性肝炎的效果较为显著。在机体内它还有抗流感病溶菌酶对上述参试的菌种都有不同程度的抑菌作用。毒的活性,其与胆酸盐的复合物能强烈抑制流感病毒1.4微生物产 生的溶菌酶和腺病毒的生长,并能防止疱疹性病毒感染。目前微生物产生的溶菌酶分为7类:①内N-乙2.3 增强免疫力酰已糖胺酶,此酶同于鸡蛋清溶菌酶,破坏细菌细胞溶菌酶作为机体非特异免疫因子之一，参与机体壁肽聚糖中的β-1,4糖苷键;②酰胺酶,切断细菌细多种免疫反应，在机体正常防御功能和非特异免疫胞壁肽聚糖中NAM与肽“尾”之间的N-乙酰胞壁酸-中,具有保持机体生理平衡的重要作用。可改善和增L-丙氨酸键;③内肽酶,使肽“尾”及肽“桥”内的肽键强巨嗜细胞吞噬和消化功能，激活白细胞吞噬功能,断裂;④β-1,3、β-1,6葡聚糖酶和甘露聚糖酶,此酶并能改善细胞抑制剂所导致的白细胞减少,从而增强分解酵母细胞的细胞壁;⑤壳多糖酶,与葡聚糖酶共机体的抵抗力。同作用,可分解霉菌和酵母;⑥磷酸甘露糖酶,与葡甘2.4其它 方面的药理作用露糖酶共同作用,可分解原生质;⑦脱乙酰壳多糖酶,溶菌酶还具有激活血小板的功能,可以改善组织主要分解毛霉和根霉。局部血液循环障碍,分泌脓液,增强局部防卫功能,从1.5噬菌体产生 的溶菌酶而体现其止血、消肿等作用。它还可以作为一种宿主该酶是一-种特异性的酶,由噬菌体感染、诱导产抵抗因子,对组织局部起保护作用。生,但未被感染的宿主细胞上不存在该酶。2.5促进 双歧乳酸杆菌增殖2溶菌酶的作用溶菌酶在婴儿体内可以直接或间接促进婴儿肠2.1抗菌消炎道细菌双歧乳酸杆菌的增殖，促进婴儿消化吸收,可溶菌酶是一种能水解粘多糖的碱性水解酶，此类以促进人工喂养婴儿肠道细菌的正常化;能够加强血粘多糖是细菌细胞壁的主要成分之一，该酶能催化水清灭菌蛋白(Properdin) , y-球蛋白(γ- globulin)等体内解细胞壁中的N-乙酰胞壁酸和N-乙酰氨基葡萄糖之防御因子对感染的抵抗力,特别对早产婴儿有防御体间的β-1,4糖苷键，使细胞壁不溶性多糖分解成可溶重减轻、预防消化器官疾病、增进体重等功效。性糖肽,细菌内容物逸出而使细胞壁溶解。溶菌酶能直3抗菌机理接水解革兰氏阳性菌,在分泌型免疫球蛋白A、补体的细菌的细胞壁由胞壁质组成，胞壁质是由N-乙参与下,还能水解革兰氏阴性菌如大肠杆菌等。此外,酰氨基葡萄糖(N-acetylglucosamine)及N-乙酰胞壁它还可与各种诱发炎症的酸性物质结合，使其失活,并酸(N-中国煤化工的多聚物,胞壁酸能增强抗生素和其它药物的疗效，改善组织基质的粘残基上Hc N M H eidogyan)。肽多糖代谢,从而达到消炎修复组织的目的。聚糖是细图细胞壁的王要成分,它是由NAM、NAG和梁爱华(2001)考察在不同温度下鸡蛋清溶菌酶肽“尾"(一般是4个氨基酸)组成,NAM与NAG通过1许红等:绿色添加剂溶菌酶及其应用β-1,4糖苷键相连,肽“尾”则是通过D-乳酰羧基连Back等研究表明糖和聚烯烃类能增加溶菌酶的在NAM的第3位碳原子上,肽尾之间通过肽“桥"(肽热稳定牲,Hidaka等发现NaCl对溶菌酶也有抗热变键或少数几个氨基酸)连接,NAM .NAG、肽“尾”与肽性作用,同时Kravchenko等发现盐溶液的存在对溶菌“桥”共同组成了肽聚糖的多层网状结构,作为细胞壁酶的活性是十分必要的,Chang的研究也发现溶菌酶的骨架,上述结构中的任何化学键断裂,皆能导致细.的活性在低盐浓度时和离子强度密切相关的，在高菌细胞壁的损伤。溶菌酶能有效地水解细菌细胞壁的盐浓度时溶菌酶的活性受到抑制，阳离子的价态愈肽聚糖,其水解位点是N-乙酰胞壁酸(NAM)的1位高则其抑制作用愈强。Yashitake 等发现具有-C00H碳原子和N_乙酰葡萄糖胺(NAG)的4位碳原子间的和-SH,OH基的多糖对溶菌酶活性有抑制作用。β-1,4糖苷键,结果使细菌细胞壁变得松弛,失去对 4.4 加工过程对溶菌酶活性的影响细胞的保护作用,最后细胞溶解死亡。Schaich发现溶菌酶和过氧化甲基亚油酸盐一起对于G*细菌与G细菌，其细胞壁中肽聚糖含量培养， 导致蛋白质溶解度的下降和增加了溶解部分不同,G*细菌细胞壁几乎全部由肽聚糖组成，而G细的分子量,Schaich等后来发现是由于在溶菌酶中产菌只有内壁层为肽聚糖，因此,溶菌酶只能破坏G*细生了游离基，而导致其和过氧化的甲基亚油酸作用,菌的细胞壁,而对G细菌作用不大。研究表明溶菌酶中游离基浓度随水活性的上升而下4影响溶藺酶活性的因素降,其原因可能是因为基团的重构和交换。Funes 等4.1温度对溶菌酶活性的影响继续进行溶菌酶和过氧化甲基亚油酸的作用研究,Weaver等发现在60C以上牛乳中的溶菌酶活性发现铁在一个冷冻干燥的模拟体系中溶菌酶在空气下降。Hayase等发现溶菌酶通过二硫键聚合,180C时中和过氧化甲基亚油酸作用,有聚合生物活性损失聚合和降解同时进行,当>2009C时肽键的断裂和重组和其它化学变化。Kanner等发现溶菌酶和过氧亚油发生，聚合和降解变得更为剧烈。Genentech 和酸的反应生成了二聚和高聚体;多聚是因为随水活Genencor两公司用遗传工程的方法生产出一种改性性增加共价键交联度、蛋白质不溶性和酶活性损失增T4溶菌酶,此酶中有一个新的二硫键,这个键通过稳加引起的。定酶的四级结构而增加了溶菌酶的热力学稳定性,使Fujimaki等研究了在150-300C焙烤对溶菌酶和其在食品防腐方面更为有效。酪蛋白的作用，溶菌酶被作为一个纯蛋白质样品在Frasco等用红外光谱研究了溶菌酶的热变性机250几乎所有溶菌酶的氨基酸被分解,色氨酸、含硫理,发现它是和水结构密切相关的。其它外侧非极性氨基酸，碱性氨基酸和β-OH氨基酸较酸性氨基酸,氨基酸残基对变性无重要影响,从外侧极性氨基酸游脯氨酸,芳香族氨基酸(除色气酸外)、有烷侧链的氨离出的水在其始变性过程中起重要作用,水进人内部基酸容易分解。肽-肽键中,使蛋白质膨胀和伸展。研究者们假定变性.5络合作用对溶菌酶活性的影响通过减少蛋白质结晶化、增加整个表面积和可利用的溶菌酶可和许多物质形成络合物导致其活性丧极性水合位促进水变构，这使肽~肽键向肽-水键转失。Fleming等(1924)报道了等量蛋清和蛋黄的混合化，,引起进一-步的蛋白膨胀和伸展,当水加入体系时,物其溶菌酶无活性,Hartsell报道脱水整蛋仅保留部其它水形成分子单层直至达到新加人的水不再影响分溶菌酶活性,Cunningoham等研究表明蛋黄在蛋白电荷的层数为止。pH6.2磷酸盐缓冲液中使纯溶菌酶失活，他们观察发4.2pH对溶菌酶活性的影响现蛋黄污染蛋清仅有两个离子交换色谱峰,而不是无溶菌酶在酸性pH下是稳定的，此时100C的加污染的3个峰。Parkinson报道了整蛋的色谱分离时无热对溶菌酶仅有很小的活性损失,Matsuoka等报道溶菌酶。研究者认为抑制机理是在溶菌酶和蛋黄化合pH4.5 ( 100C、3min)、pH5.29 ( 100C ,30min)的加热溶物间形成静电相互作用的络合物所致。N-乙酰葡萄菌酶是稳定的。Beychok等报道溶菌酶在pH5.5最为中国煤化工酶的底物,它们间形稳定,Cunningham等,Gorini等均发现溶菌酶在酸性成YHCNMHG:菌酶的抑制剂。Imoto时稳定,在碱性时不稳定的试验结果。分析」SDS相浴園舞的相互作用,NMR、荧光和UV.3化学物质对溶菌酶的影响谱表明在没有引起酶分子整个构象变化的情况下它I2许红等:绿色添加剂溶菌酶及其应用们之间形成稳定的络合物。XRD 分析表明SDS结合处理G细菌得到原生质体,因此,溶菌酶是基因工程、到活性位上强烈抑制了溶菌酶活性,除此之外其它和细胞工程中细胞融合操作必不可少的工具酶。溶菌酶形成络合物的物质有:胸腺泡核、酵母泡核、甲6 前景状腺素、甲状腺球蛋白、~a-La咪唑核吲哚衍生物。阳目前实际应用的也已商品化的是鸡蛋清溶菌酶。离子如Co2+Mg2*、Hg2*、Cu2*等均可抑制溶菌酶的活性采用蛋厂鸡蛋壳中残留的蛋清为原料生产溶菌酶为(10*~103mol/)。白色、无臭结晶粉末,味甜。近年来,人们正研究用微5溶菌酶的应用生物发酵法生产溶菌酶,同时还采用酶修饰法先后合6.1 溶菌酶在医学上的应用.成了溶菌酶-环糊精和溶菌酶-半乳甘露聚糖,经过修溶菌酶作为一种存在于人体正常体液及组织中饰后的溶菌酶不仅抗菌活性稳定,而且具有良好的乳的非特异性免疫因素,具有多种药理作用,它具有抗化性能。此外,由于溶菌酶抗菌谱较窄,只对G'细菌起菌、抗病毒、抗肿瘤的功效。溶菌酶首先适用于五官科作用,为了加强其溶菌作用,人们常与甘氨酸、植酸、各种炎症。研究表明它对眼、耳、喉、口腔等的急慢性聚合磷酸盐等物质配合使用,以增强对G细菌的溶菌炎症均有一定疗效。溶菌酶也可用于扁平疣、传染性作用。软疣、尖锐湿疣、带状疱疹等多种皮肤病。另外,人体溶菌酶的研究和应用尚处于起步阶段,开发新的溶菌酶浓度还可以作为多种疾病的诊断指标。目前日溶菌酶资源,降低生产成本,才能促使溶菌酶在实践中本已生产出医用溶菌酶,其适应症为出血、血尿、血痰的应用。可喜的是,酶工程的发展进步,使人类可以合和鼻炎等。成酶,开发合成杀菌谱广。成本低、安全性高的溶菌酶。5.2 溶菌酶在食 品工业中的应用可以预见,溶菌酶在21世纪将发挥越来越大的作用。溶菌酶是- -种无毒、无副作用的蛋白质,又具有参考文献-定的溶菌作用,因此可用作食品防腐剂。现已广泛1刘仲敏等,溶菌酶及其在食品工业中的应用[]食品与发酵工业，1995,5:80-83应用于水产品、肉食品、蛋糕、清酒、料酒及饮料中的2方元超 梅丛笑,尹宁溶菌酶及其应用前景[].中国食品添加剂，防腐;日本用15mg/kg溶菌酶用于低度酒的防腐,还1999,4:39-43可以添入乳粉中,使牛乳人乳化,以抑制肠道中腐败3 荣晓花,凌沛学溶 茵酶的研究进展J,中国生化药物条199.6微生物的生存,同时直接或间接地促进肠道中双歧杆(20):319~-320菌的增殖。溶菌酶杀菌防腐,由于不经过加热,属于冷4 郭本恒， 孔保华。 保健与食品功能.黑龙江科学技术出版社，杀菌，因而避免了高温杀菌对食品风味的破坏作用，5周泽文, 李明启.菜心溶菌酶的提纯及酶学性质[].生物化学杂1996.31-37尤其对热敏感的物质更具有重要意义。此外,溶菌酶志, 1994,3( 10):367-~371对人体安全、无毒、无害,且具有一定的保健作用。6邵春荣，包承玉，孙有平等.溶茵酶制剂对控制仔猪腹泻的效果5.3溶菌酶在畜牧 上的应用]江苏农业科学, 1996, 3:61-62邵春荣(1996)在肉仔鸡中添加4mg/kg、8mng/kg、7 向阳,袁四清 ,穆虹等.萝卜溶茵酶抑菌效果的初步研究[]华16mg/kg和100mg/kg溶菌酶,结果表明在肉仔鸡饲料南农业大学学报, 1997,2:72-75中添加10mg/kg 溶菌酶(相当于15 000单位),可降低8刘仲敏等:溶菌酶及其在食品工业中的应用食品与发酵工业,1995. ,5:80-83饲料消耗,提高日增重。在仔猪(7~60日龄)中添加9谢宪章,天然食品防腐剂有待开发[J].食品科学，1995,12:6-815mg/kg溶菌酶，日增重提高4.96%，腹泻率降低10宁正祥等。 食品防腐剂的研究进展述评([]J 食品与发酵工业，22%。1995,6:72-75.4 溶菌酶在酵母法生产蛋白的作用11 Brooke D. Humphrey, Ning Huang. and Kirk C. Klasing Rice Ex-酵母法生产蛋白的一个主要问题是蛋白处于酵母pressing Lactoerin and Lysozyme Has Antibiotic-Like ProperticsWhen Fed to Chicks. J. Nutr, 2002, 132: 214-1 218细胞壁的包围之中，故蛋白质的自身利用率低,Knor2 ProdD.Yl.C. The chemisty等研究了溶菌酶处理酵母菌后在培养过程中的氮和蛋中国煤化工ire and a pamenti白质的释放量增加,提高了酵母蛋白质的利用率。cal:TYHCNMHG~3955.5溶菌酶在生 物工程的应用13 Elison, R. T. & Giehl, T. J. Killing of gram-negative bacteria by溶菌酶具有破坏细菌细胞壁结构的功能,以此酶lacoferrin and lysozyme. J. Clin. Investig, 1991 ,88:1 080~1 09113《饲料工业》.2005年第26醬第2胆生物抗氧化剂一 硫辛酸的研究刘俊栋刘海霞李建基刘宗平硫辛酸，亦称a-硫辛酸([LA),是一种维生素" ,其(DHLA)"。 近年来, LA和DHLA在抗氧化、糖代谢、糖化学名称是1,2-二硫戊环-3-戊酸，它即溶于水又溶尿病并发症和其它多种疾病治疗方面的重要作用受于脂肪。a-LA是已知天然抗氧剂中效果最强的一种，到了 高度关注。现对LA的医学特性进行综述，以利能够再生内源性抗氧化剂,如VE、VC、辅酶Q10,谷胱于对LA的开发和利用。甘(glutathione,GSH)以及LA本身,被称为“抗氧化1 LA 的医学特性研究及其应用剂的抗氧化剂”。动植物组织中LA通常与蛋白质分1.1 清除自由基和活性氧子中赖氨酸残基的ε-氨基共价结合,以酰胺键的形式研究表明,LA可清除羟基自由基(.H0)、过氧化存在。LA含量最高的植物是菠菜,其次是番茄和甘氢(H0)、单线态氧(02).一氧化氮自由基(NO.)、过氧蓝;在动物体内肝脏和肾脏组织中LA含量最高。LA化亚硝基(.O0NO)和次氯酸(HCl0),但不能清除过氧是丙酮酸脱氢酶的辅助因子,它在丙酮酸转变为乙酰化物自由基(R00.)和超氧自由基(02")。而LA的还原辅酶A、生成还原型黄素腺嘌呤二核苷酸(FADH),参态DHLA能清除单线态氧以外的其它自由基。因此,与三羧酸循环过程中是不可缺少的物质。它是代谢性LA和DHLA在生物体内的相互转化和代谢再生过程抗氧剂,在生物体内可以转化为还原型的二氢硫辛酸中,能清除上述所有自由基。例如,H2O2和淀粉肽能刺激自由基的形成，从而引起神经细胞凋亡，并导致AIlzhemier病(AD)。LA能透过血脑屏障,降低H2O2和刘俊栋，江苏畜牧兽医职业技术学院，临床兽医学在淀粉肽的细胞毒性，抑制并清除自由基,是治疗AD的.种较理想的药物用。研究显示,DHLA是生物体系中读博士, 225300,江苏泰州。过氧化亚硝基作用的优先靶向分子之一问。郑风劲凹利刘海霞，单位及通讯地址同第一作者。李建基、刘宗平，江苏扬州大学。用果蝇的半乳糖衰老模型,观察了a-LA对果蝇生化收稿日期: 2004-10-25指标的影响，发现a-LA能对抗D-半乳糖诱导的氧14 Eschenburg, G., Heine, w. & Peters, E. Fecal slgS and lysozymePract, 1994,23:85-94excretion in breast feeding and formula feeding]. Kinderaerztl. 19 lvanovska, N, Georgieva, P. & Barot -Ciorbaru, R. Correlation be-Prax, 1990,58:255-260tween inhibited alemative complement activity and the protective15 Brandenburg, K, Koch, M.HJ. & Seydel, U. Biophysical character-effect induced by Nocardia lysozyme digest (NLD) during Klebsiel-sation of lysozyme binding to LPS Re and lipid A. European J. .la pneumoniae infection in mice. Int. J. Immunopharmacol, 1996,Biochem, 1998, 258:686-69518:515-51916 Takada, K, Ohno, N. & Yadomae, T. Binding of lysozyme to 20 Siwicki, A. K., Klein, P.. Morand, M., Kiczka, W. & Studnicka,lipopclysaccharide suppresses tumor necrosis factor production inM. Immunostimulatory elects of dimerized lysozyme (KLP-602)vivo. Inect. Inmun, 1994,62:1 171-1 175on the nonspecifie defense mechanisms and protection against fu-17 Takada, K, Ohno, N. & Yadomae, T. Lysozyme regulats LPS-in-runculosis in salmonids. Vet. 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